Дыхательная система

В дыхательной системе дельфинов прослеживаются, с одной стороны, черты строения, характерные для всех млекопитающих, так и специфические черты, связанные с водным образом жизни. К ним следует отнести наличие непарного дыхала и системы надчерепных назальных мешков, полное и постоянное разобщение дыхательного и пищеводного путей, особенности гортани, трахеи, бронхиального древа и альвеол.

Рефлекс кашля у дельфинов отсутствует, что характерно для всего отряда.

Наружные дыхательные пути.

Наружные дыхательные пути дельфинов представлены единым надчерепным носовым ходом и системой назальных мешков, сообщающихся с последним. На голове носовой проход оканчивается непарным носовым отверстием - дыхалом, плотно закрывающийся кожно-мышечными складками.

Дыхало

Расположено по срединной линии верхней части головы, позади жирового выступа (на уровне переднего угла глазницы), правильной серповидной или полулунной формы, выпуклой стороной обращено к спине. Кожно-мышечная складка, прикрывающая дыхало, выпуклой частью обращена назад и имеет круглую форму срезанного спереди овала. У афалины выпуклая передняя губа входит в вогнутость задней губы и образует своеобразный замок. Биомеханика работы губ дыхала во время дыхательного акта такова: передняя губа отодвигается вниз и вперед, а задняя вверх и назад. Кроме мускульного сфинктера, замыкающего дыхало снаружи, ниже его один под другим расположены еще два дивертикула, закрывающих дыхательный ход.

Надчерепной дыхательный ход.  Надчерепной воздухоносный ход представлен непарной соединительнотканной трубкой, выстланной многослойным эпителием. Начинается носовым отверстием (дыхалом), проходит между лобножировым утолщением и лобной костью, дойдя до костных ноздрей, делится на правый и левый воздухоносные пути.
 

Сагиттальный снимок головы белухи (Delphinapterus leucas). V -вестибулярные мешки;  A -тубулярные мешки (устье); B -дыхало, P - носовая пробка, N - костный носовой проход, F - жировая подушка.    

Наружный носовой проход имеет три клапана (один наружный и два внутренних) и две-три пары выростов, называемые назальными мешками. Первый клапан замыкает наружное дыхательное отверстие (дыхало) на период дыхательной паузы. Ниже клапана дыхала носовой проход слегка расширяется, по бокам которого, в вестибулярные (дорсальные) мешки открываются небольшие щелевидные отверстия. Вестибулярные мешки располагаются под кожным покровом и покрыты несколькими слоями мышц. Под вестибулярными мешками лежат тубулярные (трубчатые) мешки, имеющие вид трубки в форме полуэлипса, охватывающие носовой проход слева и справа. Вход в тубулярные мешки находится на 8-12мм ниже входа в вестибулярные. Вход в левый и правый мешки разделены кожистой перегородкой, косо поднимающейся вверх от перемычки костных ноздрей. На против входа в тубулярные мешки на передней стенки носового хода имеются два внутренних клапана ( внутренние носовые пробки), которые разделены указанной выше кожистой перегородкой. Эти клапаны представляют собой мускульно-соеденительнотканные образования и имеют независимую мускулатуру, соединяющую их с межчелюстными костями и тканями лобного выступа. Своими свободными передней и нижней частями пробки закрывают костные ноздри и часть носового хода, расположенную между тубулярными и премаксиллярными мешками. Сразу под внутренними пробками располагается третья пара мешков - премаксиллярные.  Они образуют  две суживающиеся полости, направленные вперед. Их основанием являются премаксиллярные кости черепа, а дорсальные стенки образованны мышцами носовых пробок и служат основанием лобного выступа. Важно заметить так же, что после дыхательго акта закрываются сначала носовые пробки, а за тем уже клапан дыхала.

Гортань 

Представляет собой изогнутую кпереди трубку, узкий передне-верхний конец находится под парным носоглоточным отверстием  (хоанами), на уровне II-III шейных позвонков переходит в трахею. Гортань состоит из пяти хрящей, трех непарных (перстневидный, щитовидный, надгортанный) и одного парного хряща - черпаловидного. Гортань занимает в шейном отделе срединное положение, располагаясь ближе к вентральной поверхности. Основу вентральной и боковых стенок составляет щитовидный хрящ.

          

Перстневидный хрящ - непарный, массивный , является основой гортанного остова, т.к. с ним связаны все хрящи гортани, за исключением надгортанника. Надгортанник - непарный, самый массивный хрящ в гортанном скелете дельфинов. В гортани дельфинов  надгортанник и черпаловидные хрящи формируют так называемую черпаловидно-надгортанниковую трубку, присущую только зубатым китам. Передние и боковые стенки черпаловидно-надгортанниковой трубки составляет надгортанный хрящ, заднюю стенку целиком образуют черпаловидные хрящи. Черпаловидно-надгортанниковая трубка вытянута вверх к парному носоглоточному отверстию купола глотки. Будучи окружена и постоянно удерживаемая мощным носоглоточным сфинктером , трубка располагается в полости глотки перпендикулярно и обеспечивает, таким образом , полное и постоянное разобщение дыхательного и пищеводного путей у дельфинов.

Следовательно, верхние дыхательные пути дельфинов имеют 2-а  мускульных барьера, функционирующих как клапаны и изолирующих носовой ход от внешней среды: первый располагается в области надчерепного носового хода, второй в области входа в гортань. Клапан дыхала по отношению к указанным барьерам, играет по-видимому добавочную роль.

Трахея

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Трахея и бронхиальное древо полосатого

продельфина (Stenella coeruleoalbus).

Видна трахея, бронхи, так

 же выше бифуркации виден трахеальный

(предаортальный бронх, вентилирующий

краниальную долю правого легкого.

(фото, вентральная сторона)

Короткая и широкая овальная трубка, обладающая  высокой прочностью и устойчивостью к сжатию. Величина трахеи варьирует от вида, возраста и размера животного. Начинается она от каудального края гортани и направляется в грудную полость. На уровне III - IV грудных позвонков трахея, разделяясь на два бронха, образует бифуркацию. С правой стороны перед бифуркацией от трахеи отходит третий, трахеальный (пердаортальный) бронх (см. рис.). Трахея дихотомически делится на два главных бронха, осуществляющих вентиляцию всего левого и большей части правого легкого, за исключением краниальной доли, которая вентилируется трахеальным бронхом, отходящим от трахее выше бифуркации (см. рис.) По всей длине трахеи с дорсальной стороны и несколько левее от срединной линии к ней прилежит пищевод. С вентральной стороны, заходя на латеральную, трахею охватывают доли щитовидной железы. Остов трахеи представлен замкнутыми, анастомозирующими друг с другом хрящевыми кольцами. В верхней части трахеи дельфина обнаружен эпителий необычайной структуры: многослойный, поверхностные клетки плоские, в сокращенном состоянии клетки приобретают кубическую форму.

Главные бронхи

Подразделяются на две ветви второго порядка. Крупные бронхи представляют собой хрящевые трубки, хрящевые кольца имеются в главных бронхах и во всех бронхах до бронхов 5-го порядка. Далее сохраняются отдельные хрящи или замкнутые хрящевые кольца. Для бронхов дельфинов характерен магистральный тип ветвления. Альвеолярные перегородки в легком афалины очень толстые и по сравнению с человеком имеют хорошо выраженную коллагеновую интерстициальную ткань. Основу стенки всех внутрилегочных бронхов составляют хрящевые кольца и пластинки, соединенные фиброзно-мышечными и эластическо-мышечными тяжами. Слизистая оболочка большинства внутрилегочных бронхов выстлана многорядным цилиндрическим эпителием. Терминальные бронхи и последующие 2-3 генерации бронхов выстланы кубическим эпителием, не содержащим слизеобразующих клеток.  В подслизистой бронхов и альвеолярных бронхиол имеются многочисленные мышечные волокна, образующих систему сфинктеров, делящих бронхи на ряд камер. Их число в одной из ветвей бронхиального дерева может достигать 40. Поверхность бронхиол выстлана эпителиальными клетками кубоидальной формы. Расположенные на некотором расстоянии друг от друга сфинктеры в мельчайших, входящих в альвеолы, бронхиолах полностью закрывают просвет последних. Открываются же они только во время дыхательного акта. Роль сфинктеров по-видимому заключается не в перекрытии просвет бронхиол, а наоборот, в удержании их открытыми до определенного уровня перепада давления. Ряд исследований дали основание считать, что основание назначение этик сфинктеров заключается в том, чтобы они во время ныряния создавали препятствие для проникновения в кровь избыточного количества азота, таким образом защищать организм дельфина от декомпрессионных расстройств.

Легкие

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Микрофото легкого афалины T. truncatus. P - плевра, L - легкое, видны капилляры и хорошо различимы альвеолы.

Легкие дельфинов не разделены на крупные доли, представляя собой мешковидные образования с мелкодольчатым строением. Грозди альвеол с бронхиолами составляют мелкие дольки, 15 - 25 таких долек образуют крупные дольки. Правое легкое больше левого, оно длиннее и тяжелее. Масса легких дельфинов по отношению к массе тела (1,90 - 3,59% в зависимости от вида и возраста животного) значительно превышает таковую человека (0,7%).У наземных животных альвеолы отделены друг от друга тонкими перегородками, которые состоят из слоев альвеолярного эпителия и стенок капилляров, внутри которых движется кровь. Таким образом кровь омывает не одну альвеолу, а сразу несколько соседствующих друг с другом. У дельфинов же каждая альвеола имеет свою капиллярную сеть. Альвеолы крупные (200-250 Х 100-200мкм). Наличие в стенках альвеол эластической соединительной ткани и мышечных волокон способствует активному и быстрому освобождению альвеол от газов и заполнению им при вдохе.

Общая емкость легких афалины составляет 10 - 11 л (масса животного 130 - 170 кг) , морской свиньи 1,4 - 2,1 л (20 - 30 кг), тогда как человека 5 - 6 л (70 кг). Минутный объем дыхания в состоянии покоя для афалины составляет в среднем 14 - 16 л/мин, тогда как для человека это значение лежит в пределах  6 - 8 л/мин.  Зависят эти показатели от массы животного, его физиологического состояния, возраста и пола.

 

На главную

Hosted by uCoz